ประเด็นสำคัญประการหนึ่งในทฤษฎีวิวัฒนาการคือปัญหาความก้าวหน้าทางวิวัฒนาการ แนวความคิดนี้เป็นการแสดงออกถึงแนวโน้มทั่วไปของระบบการดำรงชีวิตที่จะทำให้องค์กรยุ่งยากขึ้นในกระบวนการวิวัฒนาการ แม้ว่าจะมีการสังเกตปรากฏการณ์ของลำดับที่ตรงกันข้าม - การทำให้เข้าใจง่าย - หรือการรักษาเสถียรภาพของระบบที่ระดับความซับซ้อนเท่ากัน แต่ทิศทางของกระบวนการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตกลุ่มใหญ่บางกลุ่มแสดงให้เห็นถึงการพัฒนาจากง่ายไปซับซ้อน
A. N. Severtsov (1866–1936) เป็นผู้มีส่วนสนับสนุนอย่างมากต่อการพัฒนาธีมของวิวัฒนาการแบบก้าวหน้า
การพัฒนาแนวคิดเกี่ยวกับความก้าวหน้าของระบบการใช้ชีวิต
ข้อดีที่สำคัญที่สุดของ A. N. Severtsov คือความแตกต่างระหว่างแนวคิดของความก้าวหน้าทางชีววิทยาและสัณฐานวิทยา
ความก้าวหน้าทางชีวภาพหมายถึงความสำเร็จของสิ่งมีชีวิตกลุ่มใดกลุ่มหนึ่ง อาจปรากฏขึ้นในหลายรูปแบบ เช่น:
- เพิ่มระดับการปรับตัวของกลุ่มให้เข้ากับสภาพแวดล้อม
- การเติบโตของประชากร
- การเก็งกำไรภายในกลุ่ม;
- การขยายพื้นที่ที่ครอบครองโดยกลุ่ม;
- เพิ่มจำนวนกลุ่มย่อย (เช่น จำนวนหน่วยในชั้นเรียนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม)
ดังนั้น พารามิเตอร์ที่ลดลงเหล่านี้บ่งบอกถึงความล้มเหลว - การถดถอยทางชีวภาพของกลุ่มสิ่งมีชีวิต
ความก้าวหน้าทางสัณฐานวิทยาเป็นแนวคิดที่แคบกว่า คำนี้หมายถึงการปรับปรุงขององค์กรซึ่งแสดงออกในความซับซ้อนของโครงสร้างและหน้าที่ของร่างกาย การกำหนดแนวความคิดที่เกี่ยวข้องกับความก้าวหน้าทำให้เป็นไปได้ที่จะเข้าใจมากขึ้นว่าความก้าวหน้าทางสัณฐานวิทยาและเหตุใดจึงทำให้เกิดความเจริญรุ่งเรืองทางชีวภาพ
แนวคิดของอะโรมอร์โฟซิส
คำนี้เสนอโดย A. N. Severtsov Aromorphosis เป็นการเปลี่ยนแปลงที่ก้าวหน้าซึ่งนำไปสู่ความซับซ้อนของระบบสิ่งมีชีวิต วิวัฒนาการที่ก้าวหน้าเป็นเหมือนชุดของการเปลี่ยนแปลงดังกล่าว ดังนั้น Aromorphoses จึงถือได้ว่าเป็นขั้นตอนที่แยกจากกันของความก้าวหน้าทางสัณฐานวิทยา (arogenesis)
อะโรมอร์โฟซิสคือการได้มาซึ่งการปรับตัวครั้งใหญ่ที่เพิ่มความมีชีวิตชีวาและนำกลุ่มสัตว์หรือพืชไปสู่โอกาสใหม่ เช่น การเปลี่ยนแปลงที่อยู่อาศัย จากการสะสมของอะโรมอร์โฟสตามกฎแล้ว แท็กซ่าระดับสูงก็เกิดขึ้น เช่น คลาสหรือสิ่งมีชีวิตประเภทใหม่
ความซับซ้อนของโครงสร้าง (สัณฐานวิทยา) ร่วมกับการได้มาซึ่งการใช้งานเท่านั้นที่ถือได้ว่าเป็นอะโรมอร์โฟซิส จำเป็นต้องเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในระบบควบคุมการทำงานบางอย่างของระบบที่มีชีวิต
คุณสมบัติหลักของกระบวนการ arogenesis
ความก้าวหน้าทางสัณฐานวิทยามีลักษณะเฉพาะโดยการเปลี่ยนแปลงในชุดคุณลักษณะที่กำหนดระดับความซับซ้อนของระบบสิ่งมีชีวิต
- ระดับของสภาวะสมดุลเพิ่มขึ้น - ความสามารถในการรักษาเสถียรภาพของสภาพแวดล้อมภายในของร่างกาย (เช่น อุณหภูมิร่างกายคงที่ในสัตว์เลือดอุ่น องค์ประกอบของเกลือ และอื่นๆ) ความสามารถในการรักษาความยั่งยืนของการพัฒนาในสภาวะภายนอกที่เปลี่ยนแปลงไปก็เพิ่มขึ้นเช่นกัน - สภาวะสมดุล สิ่งนี้บ่งชี้ถึงการปรับปรุงระบบการกำกับดูแล
- ระดับการแลกเปลี่ยนพลังงานระหว่างสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อมภายนอกกำลังเติบโต ตัวอย่างเช่น สัตว์เลือดอุ่นมีการเผาผลาญที่รวดเร็ว
- ปริมาณข้อมูลเพิ่มขึ้น วิธีการประมวลผลมีความซับซ้อนมากขึ้น ดังนั้น ด้วยความซับซ้อนของจีโนม ปริมาณข้อมูลทางพันธุกรรมจึงเพิ่มขึ้น วิวัฒนาการที่ก้าวหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลังมาพร้อมกับกระบวนการของเซฟาไลเซชัน - การเติบโตและความซับซ้อนของสมอง
ดังนั้น ความก้าวหน้าทางสัณฐานวิทยาที่ส่งผลต่อตัวบ่งชี้ข้างต้นทั้งหมด ทำให้ระบบที่มีชีวิตเพิ่มความเป็นอิสระจากสภาพแวดล้อมภายนอก
พื้นฐานทางพันธุกรรมของการเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการ
วัสดุที่ผ่านการเปลี่ยนแปลงในช่วงวิวัฒนาการคือแหล่งรวมยีนของประชากรสิ่งมีชีวิต คุณสมบัติหลักของมันคือความหลากหลายทางพันธุกรรมของบุคคลและความแปรปรวนทางพันธุกรรม ตัวขับเคลื่อนหลักปัจจัยของพวกมันคือการรวมตัวของสารพันธุกรรมระหว่างการส่งผ่านไปยังลูกหลานและการกลายพันธุ์ หลังสามารถทำซ้ำและสะสม
การคัดเลือกโดยธรรมชาติช่วยเสริมการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ในสระยีนและกำจัดสิ่งที่เป็นอันตราย การกลายพันธุ์ที่เป็นกลางสะสมในแหล่งรวมของยีน และเมื่อเงื่อนไขเปลี่ยนแปลง พวกมันอาจกลายเป็นทั้งอันตรายและเป็นประโยชน์ และยังได้รับการคัดเลือกอีกด้วย
โดยการติดต่อ ประชากรจะแลกเปลี่ยนยีน ต้องขอบคุณการรักษาเอกภาพทางพันธุกรรมของสายพันธุ์ มันถูกละเมิดในกรณีของตัวเลือกต่างๆ สำหรับการแยกประชากร - ทั้งหมดนี้มีส่วนช่วยในกระบวนการของการเก็งกำไร
ผลลัพธ์ที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งของการดำเนินการคัดเลือกคือการได้มาซึ่งการปรับตัว บางส่วนมีขนาดใหญ่และมีความสำคัญมากภายใต้เงื่อนไขบางประการ - เหล่านี้คือ aromorphoses
ตัวอย่างการเปลี่ยนแปลงของกลิ่น
ในสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์เดียว ตัวอย่างของ aromorphosis เป็นเหตุการณ์วิวัฒนาการที่สำคัญเช่นการก่อตัวของเซลล์ที่มีไมโตคอนเดรีย (หลังเป็นสิ่งมีชีวิตอิสระในช่วงแรกของการพัฒนาชีวิต) การเกิดขึ้นของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ การปรากฏตัวของเซลล์ยูคาริโอต.
อะโรมอร์โฟซิสที่ใหญ่ที่สุดในอาณาจักรสัตว์คือการเกิดขึ้นของหลายเซลล์ที่แท้จริง (หลายเนื้อเยื่อ) ในคอร์ดและสัตว์มีกระดูกสันหลัง ตัวอย่างของโครงสร้างและหน้าที่การจัดเรียงใหม่ที่สำคัญของสิ่งมีชีวิต ได้แก่ การก่อตัวของซีกสมอง, เครื่องมือกราม (ด้วยการเปลี่ยนแปลงของส่วนโค้งของเหงือกด้านหน้า) การปรากฏตัวของน้ำคร่ำในบรรพบุรุษของ tetrapods ที่สูงขึ้นและ เลือดอุ่นในบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนก (แยกกันทั้งสองกลุ่ม).
พืชยังแสดงให้เห็นตัวอย่างมากมายของความก้าวหน้าทางสัณฐานวิทยา เช่น การสร้างเนื้อเยื่อ การพัฒนาใบและราก ละอองเกสรแห้งในพืชยิมโนสเปิร์ม และดอกไม้ในพืชชั้นสูง
ส่วนประกอบของกระบวนการวิวัฒนาการ
นอกจากอะโรมอร์โฟซิสแล้ว A. N. Severtsov ยังได้แยกแยะประเภทของการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวเป็น idioadaptation (allomorphosis) และการถดถอยทางสัณฐานวิทยา (catagenesis, การเสื่อมสภาพทั่วไป)
Idioadaptations เป็นการดัดแปลงในท้องถิ่นให้เข้ากับเงื่อนไขเฉพาะ ศัพท์เฉพาะ ได้แก่ ลักษณะของสีป้องกันหรือความเชี่ยวชาญของแขนขาในสัตว์ การดัดแปลงยอดในพืช
หากเกิดจากอาโรมอร์โฟส อนุกรมวิธานที่ใหญ่ที่สุด (อาณาจักร ไฟลัม คลาส) ถูกสร้างขึ้น ดังนั้นการดัดแปลงลักษณะเฉพาะจะรับผิดชอบการก่อตัวของแท็กซ่าที่มียศต่ำกว่า - คำสั่ง ครอบครัว และต่ำกว่า Idioadaptations แสดงออกในการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของร่างกาย ในการลดหรือในการพัฒนาที่เพิ่มขึ้นของอวัยวะแต่ละส่วน ในขณะที่ aromorphoses แสดงออกในการก่อตัวของโครงสร้างใหม่ที่มีคุณภาพ
การวาดเส้นแบ่งที่ชัดเจนระหว่าง idioadaptation กับ aromorphosis อาจเป็นเรื่องยาก ท้ายที่สุด เป็นไปได้ที่จะประเมินขนาดและคุณภาพของการเปลี่ยนแปลงหลังจากข้อเท็จจริงเท่านั้น เมื่อทราบแล้วว่ามีบทบาทอย่างไรในวิวัฒนาการต่อไป
สำหรับการถดถอย เป็นการทำให้การจัดระเบียบทั่วไปของระบบสิ่งมีชีวิตง่ายขึ้น กระบวนการนี้อาจนำไปสู่การสูญเสียคุณสมบัติบางอย่างที่ไม่มีประโยชน์สำหรับบางกลุ่มสิ่งมีชีวิตภายใต้เงื่อนไขใหม่ พวกเขาจะถูกคัดออกโดยการคัดเลือก ดังนั้นในทูนิเคต คอร์ดก็ลดลง ในพืชกาฝากและกึ่งกาฝาก (มิสเซิลโท) ระบบรากจะลดลง
ปัจจัยวิวัฒนาการและความก้าวหน้าทางชีวภาพ
ปรากฏการณ์ทั้งหมดเหล่านี้ - การถดถอยทางสัณฐานวิทยาและความก้าวหน้า การปรับตัว - มีอิทธิพลต่อชะตากรรมของวิวัฒนาการของระบบสิ่งมีชีวิต
ดังนั้น ความเสื่อมของโครงสร้างและการทำงานจึงมีความเกี่ยวข้องกัน ตามกฎด้วยการเปลี่ยนไปใช้ชีวิตที่กระฉับกระเฉงน้อยลง (เป็นกาฝาก อยู่ประจำ) กลุ่มของสิ่งมีชีวิตพบว่าตัวเองอยู่ในสภาวะที่การคัดเลือกจะกระตุ้นให้เกิดการกลายพันธุ์ที่นำไปสู่การสูญเสียลักษณะที่ซ้ำซ้อนและเป็นอันตรายในสภาวะใหม่เหล่านี้ ด้วยการผสมผสานของสถานการณ์ที่เหมาะสม การเปลี่ยนแปลงแบบถดถอยสามารถนำกลุ่มไปสู่ความสำเร็จ นั่นคือเพื่อให้แน่ใจว่ามีความก้าวหน้าทางชีวภาพ
การดัดแปลงสำนวนก็มีส่วนช่วยให้ประสบความสำเร็จเช่นกัน เพราะถึงแม้จะเป็นพื้นฐาน แต่ก็ช่วยให้กลุ่มประสบความสำเร็จในเงื่อนไขเฉพาะได้
สำหรับอะโรมอร์โฟส พวกมันมีบทบาทสำคัญในการบรรลุความก้าวหน้าทางชีวภาพ เนื่องจากเป็นการซื้อกิจการที่ปรับตัวได้จำนวนมากและช่วยให้มีการพัฒนาแหล่งที่อยู่อาศัยใหม่อย่างกว้างขวาง อันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงอะโรมอร์ฟิคในกลุ่มมีความหลากหลายเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วและค่อนข้างมาก speciation ที่กระตือรือร้นที่มีความเชี่ยวชาญในสภาพท้องถิ่นของสภาพแวดล้อมใหม่ - การแผ่รังสีที่ปรับตัวได้ สิ่งนี้อธิบายได้ว่าทำไมความก้าวหน้าทางสัณฐานวิทยาจึงรับประกันความเจริญรุ่งเรืองทางชีววิทยาของสปีชีส์
ปัจจัยจำกัดการเกิดอาโรเจเนซิส
การดัดแปลงเฉพาะของสิ่งมีชีวิตหลายกลุ่ม (โดยเฉพาะอย่างยิ่งกลุ่มที่สูงกว่า) เนื่องจากองค์กรของพวกมันมีความซับซ้อนมากขึ้น สามารถกำหนดข้อจำกัดในการก่อกำเนิดเพิ่มเติม นำทางไปในทิศทางที่แน่นอนและเปลี่ยนธรรมชาติของกระบวนการเอง สิ่งนี้แสดงให้เห็นแล้วในระดับพันธุกรรม: ความซับซ้อนของจีโนมส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มจำนวนของกลไกการกำกับดูแลที่ส่งผลต่อการกลายพันธุ์ทางเคมี
วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตชั้นสูงแตกต่างจากระบบสิ่งมีชีวิตดึกดำบรรพ์ ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียมีวิวัฒนาการโดยหลักทางชีวเคมี และในระหว่างการพัฒนาการปรับตัว การคัดเลือกจะคัดแยกบุคคลจำนวนมาก ในยูคาริโอต การเปลี่ยนแปลงแบบปรับตัวนั้นส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาอยู่แล้ว สำหรับสัตว์ที่สูงกว่านั้น เนื่องจากภาวะเซฟาไลเซชันในระดับสูง การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมแบบปรับตัวกลายเป็นลักษณะเฉพาะของพวกมัน การลดความจำเป็นในการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาเมื่อสภาพความเป็นอยู่เปลี่ยนแปลงไปในระดับหนึ่ง แนวโน้มนี้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนที่สุดในกระบวนการของมนุษย์มานุษยวิทยา
สาเหตุของวิวัฒนาการที่ก้าวหน้า
เราเห็นได้ชัดเจนว่าการจัดระเบียบที่ซับซ้อนมากขึ้นในบางกลุ่ม - ชัดเจนที่สุดในสัตว์มีกระดูกสันหลังหรือพืชที่มีท่อลำเลียง หากเราคำนึงถึงความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดบนโลก ต้นกำเนิดของความก้าวหน้าทางสัณฐานวิทยาสามารถพบได้ในช่วงแรกสุดของการก่อตัวของชีวิต มีเหตุผลที่จะสมมติว่าแนวโน้มนี้มีอยู่ในคุณสมบัติของสิ่งมีชีวิต
จากมุมมองของเทอร์โมไดนามิกส์ ชีวิตสามารถกำหนดเป็นกระบวนการอัตโนมัติของการจัดระเบียบตนเองระบบเคมีที่มีการสกัดและแปลงพลังงานจากสิ่งแวดล้อม ทฤษฎีระบบจัดระเบียบตนเองบอกเราว่า ทันทีที่ความซับซ้อนของการจัดระเบียบตนเองเบื้องต้นดังกล่าวถึงระดับหนึ่ง ระบบจะรักษาความซับซ้อนโดยอัตโนมัติและสามารถเพิ่มได้
ความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้นอาจไม่เพียงแต่เป็นไปได้ แต่ยังจำเป็นสำหรับชีวิตในวัยเด็ก เมื่อแม้แต่สิ่งมีชีวิตดึกดำบรรพ์ยังแข่งขันกันเพื่อแย่งชิงทรัพยากรจากภายนอก และอีกด้านหนึ่ง ได้เข้าสู่ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน ซึ่งเพิ่ม ประสิทธิภาพการใช้พลังงานของการใช้ทรัพยากรเหล่านี้ เห็นได้ชัดว่าแนวโน้มที่จะเกิดภาวะแทรกซ้อนดังกล่าวได้รวมอยู่ในชีวเคมี รวมทั้งคุณสมบัติทางพันธุกรรมของระบบสิ่งมีชีวิต
การยืนยันโดยอ้อมของมุมมองนี้อาจเป็นการมีอยู่ของการขนานกันในสายวิวัฒนาการของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่างๆ ไม่น่าแปลกใจที่พวกเขาพูดว่าไม่เกี่ยวกับ "การปรากฏตัวของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" แต่เกี่ยวกับ "การเลี้ยงลูกด้วยนมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" โดยเน้นว่ากลุ่มที่เกี่ยวข้องหลายกลุ่มเข้าร่วมในกระบวนการนี้
เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่า aromorphoses ที่สำคัญไม่สามารถนำมาเปรียบเทียบกับการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในสภาวะแวดล้อมได้เสมอไป ดังนั้น ในระดับหนึ่ง กระบวนการของอะโรเจเนซิสนั้นขึ้นอยู่กับคุณสมบัติที่มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตด้วย
หลังจากบรรลุถึงระดับของความซับซ้อนแล้ว กลุ่มพืชหรือสัตว์ที่เกี่ยวข้องสามารถได้รับ aromorphoses ที่คล้ายกันเกือบจะพร้อม ๆ กัน หลังจากนั้นตามกฎแล้ว กลุ่มที่สะสมการเปลี่ยนแปลงที่ประสบความสำเร็จสูงสุดอย่างกะทันหัน "จะแตกไปข้างหน้า"”,แสดงให้เห็นอีกตัวอย่างหนึ่งของการก้าวกระโดดทางสัณฐานวิทยาแบบก้าวหน้า
