รูพรุนของนิวเคลียสเป็นส่วนประกอบภายในเซลล์ที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งเนื่องจากเกี่ยวข้องกับการขนส่งโมเลกุล แม้จะมีความก้าวหน้าในการวิจัยทางชีววิทยา แต่ก็ไม่ได้มีการสำรวจคำถามทั้งหมดเกี่ยวกับโครงสร้างเหล่านี้อย่างเต็มที่ นักวิทยาศาสตร์บางคนเชื่อว่าคอมเพล็กซ์รูพรุนของนิวเคลียสนั้นมาจากออร์แกเนลล์ของเซลล์ในแง่ของความสำคัญของการทำงานและความซับซ้อนของโครงสร้าง
เปลือกนิวเคลียร์
ลักษณะเฉพาะของเซลล์ยูคาริโอตคือการมีอยู่ของนิวเคลียสซึ่งล้อมรอบด้วยเมมเบรนที่แยกเซลล์ออกจากไซโตพลาสซึม เมมเบรนประกอบด้วยสองชั้น - ด้านในและด้านนอก เชื่อมต่อกันด้วยรูพรุนจำนวนมาก
ความสำคัญของซองจดหมายนิวเคลียร์นั้นสูงมาก - ช่วยให้คุณสามารถกำหนดกระบวนการของการสังเคราะห์โปรตีนและกรดนิวคลีอิกที่จำเป็นในการควบคุมกิจกรรมการทำงานของยีน เมมเบรนควบคุมกระบวนการขนส่งสารเข้าภายใน เข้าสู่ไซโตพลาสซึม และในทางกลับกัน นอกจากนี้ยังเป็นโครงกระดูกที่รองรับรูปร่างของนิวเคลียส
ระหว่างเยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นในคือช่องว่างรอบนิวเคลียสซึ่งมีความกว้าง 20-40 นาโนเมตร ภายนอกซองจดหมายนิวเคลียร์ดูเหมือนกระเป๋าสองชั้น. การปรากฏตัวของรูพรุนในโครงสร้างของมันคือความแตกต่างที่สำคัญระหว่างโครงสร้างนี้กับรูพรุนที่คล้ายกันที่พบในไมโตคอนเดรียและพลาสมิด
โครงสร้างของรูพรุนนิวเคลียร์
ช่องเป็นรูพรุนที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 100 นาโนเมตร ทะลุผ่านซองนิวเคลียร์ทั้งหมด ในส่วนตัดขวาง มีลักษณะเป็นรูปหลายเหลี่ยมที่มีความสมมาตรในลำดับที่แปด ช่องทางที่ซึมผ่านของสารอยู่ตรงกลาง มันเต็มไปด้วยโครงสร้างทรงกลมที่จัดระเบียบอย่างซับซ้อน (ในรูปแบบของขดลวด) และไฟบริลลาร์ (ในรูปแบบของเกลียว) ที่สร้างเม็ดกลาง - "ปลั๊ก" (หรือตัวขนส่ง) ในรูปด้านล่าง คุณสามารถศึกษาอย่างชัดเจนว่ารูพรุนของนิวเคลียร์คืออะไร
การตรวจด้วยกล้องจุลทรรศน์ของโครงสร้างเหล่านี้แสดงว่ามีโครงสร้างเป็นวงแหวน การงอกของไฟบริลลาร์แผ่ขยายออกไปทั้งด้านนอก ในไซโทพลาสซึม และภายในจนถึงนิวเคลียส (ฟิลาเมนต์) แบบหลังเป็นตะกร้าชนิดหนึ่ง (เรียกว่า "ตะกร้า" ในวรรณคดีต่างประเทศ) ในรูพรุนแบบพาสซีฟ เส้นใยของตะกร้าปิดช่องในขณะที่ในรูพรุนที่ใช้งานจะก่อตัวเพิ่มเติมประมาณ 50 นาโนเมตร วงแหวนที่ด้านข้างของไซโตพลาสซึมประกอบด้วยเม็ด 8 เม็ดที่เชื่อมต่อกันเหมือนลูกปัดบนเชือก
จำนวนทั้งหมดของรูพรุนเหล่านี้ในเปลือกของนิวเคลียสเรียกว่าความซับซ้อนของรูพรุนนิวเคลียร์ ดังนั้น นักชีววิทยาจึงเน้นย้ำถึงความเชื่อมโยงระหว่างแต่ละหลุม โดยทำงานเป็นกลไกเดียวที่มีการประสานงานกันเป็นอย่างดี
วงแหวนรอบนอกเชื่อมต่อกับสายพานลำเลียงกลาง ยูคาริโอตตอนล่าง (ไลเคนและอื่น ๆ) ไม่มีไซโตพลาสซึมและวงแหวนนิวคลีโอพลาสมิก
คุณสมบัติโครงสร้าง
โครงสร้างและหน้าที่ของรูพรุนนิวเคลียร์มีคุณสมบัติดังต่อไปนี้:
- ช่องเป็นสำเนาจำนวนมากของนิวคลีโอพอรินประมาณ 30-50 ตัว (รวมโปรตีนประมาณ 1,000 ตัว)
- มวลของสารเชิงซ้อนมีตั้งแต่ 44 MDa ในยูคาริโอตที่ต่ำกว่าถึง 125 MDA ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง
- ในสิ่งมีชีวิตทั้งหมด (มนุษย์ นก สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์อื่นๆ) ในทุกเซลล์ โครงสร้างเหล่านี้ถูกจัดเรียงในลักษณะเดียวกัน กล่าวคือ คอมเพล็กซ์รูพรุนเป็นระบบอนุรักษ์นิยมอย่างเคร่งครัด
- ส่วนประกอบของสารเชิงซ้อนนิวเคลียร์มีโครงสร้างหน่วยย่อย เนื่องจากมีความเป็นพลาสติกสูง
- เส้นผ่านศูนย์กลางของช่องกลางจะแตกต่างกันไประหว่าง 10-26 นาโนเมตร และความสูงของรูที่ซับซ้อนประมาณ 75 นาโนเมตร
รูพรุนของนิวเคลียสที่อยู่ไกลจากศูนย์กลางไม่สมมาตร นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าสิ่งนี้มาจากกลไกต่างๆ ของการควบคุมฟังก์ชันการขนส่งในระยะเริ่มต้นของการพัฒนาเซลล์ นอกจากนี้ยังสันนิษฐานว่ารูขุมขนทั้งหมดเป็นโครงสร้างสากลและช่วยให้การเคลื่อนที่ของโมเลกุลทั้งในไซโตพลาสซึมและไปในทิศทางตรงกันข้าม คอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียร์ยังมีอยู่ในส่วนประกอบของเซลล์ที่มีเมมเบรนอื่น ๆ แต่ในกรณีที่หายากกว่า (reticulum, เยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมที่มีฟีเนสเทรต)
จำนวนรูขุมขน
ปัจจัยหลักที่กำหนดจำนวนรูพรุนของนิวเคลียสคือกิจกรรมการเผาผลาญในเซลล์ (ยิ่งสูงยิ่งมากจำนวนท่อ) ความเข้มข้นของพวกมันในความหนาของเมมเบรนสามารถเปลี่ยนแปลงได้หลายครั้งในช่วงเวลาต่าง ๆ ของสถานะการทำงานของเซลล์ จำนวนรูพรุนที่เพิ่มขึ้นครั้งแรกเกิดขึ้นหลังจากการหาร - ไมโทซิส (ระหว่างการสร้างนิวเคลียส) และจากนั้นในช่วงของการเติบโตของ DNA
สัตว์ต่างชนิดกันมีเลขต่างกัน. นอกจากนี้ยังขึ้นอยู่กับว่าเก็บตัวอย่างไว้ที่ไหน ดังนั้น ในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อของมนุษย์ มีประมาณ 11 ชิ้น/µm2 และเซลล์ไข่กบ xenopus ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะ - 51 ชิ้น/µm2. โดยเฉลี่ยแล้ว ความหนาแน่นจะแตกต่างกันระหว่าง 13-30 ชิ้น/µm2.
การกระจายของรูพรุนของนิวเคลียสบนพื้นผิวของเปลือกหุ้มนั้นเกือบจะเท่ากัน แต่ในสถานที่ที่สารของโครโมโซมเข้าใกล้เมมเบรน ความเข้มข้นของพวกมันจะลดลงอย่างรวดเร็ว ยูคาริโอตที่ต่ำกว่าไม่มีโครงข่ายไฟบริลที่แข็งกระด้างภายใต้เยื่อหุ้มนิวเคลียส ดังนั้นรูพรุนจึงสามารถเคลื่อนไปตามเยื่อหุ้มนิวเคลียสได้ และความหนาแน่นของพวกมันในพื้นที่ต่างๆ จะแตกต่างกันอย่างมาก
ฟังก์ชั่น
หน้าที่หลักของคอมเพล็กซ์รูพรุนของนิวเคลียสคือแบบพาสซีฟ (การแพร่กระจาย) และการถ่ายโอนโมเลกุลแบบแอคทีฟ (ต้องใช้ต้นทุนพลังงาน) ผ่านเมมเบรน นั่นคือการแลกเปลี่ยนสารระหว่างนิวเคลียสของเซลล์และไซโตพลาสซึม กระบวนการนี้มีความสำคัญและถูกควบคุมโดยระบบสามระบบที่มีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกันอย่างต่อเนื่อง:
- คอมเพล็กซ์ของตัวควบคุมสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพในนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม - นำเข้า α และ β, Ran-protein, guanosine triphosphate (purine nucleotide) และสารยับยั้งและตัวกระตุ้นอื่นๆ
- นิวคลีโอพอริน;
- ส่วนประกอบโครงสร้างของนิวเคลียร์คอมเพล็กซ์ที่มีรูพรุนซึ่งสามารถเปลี่ยนรูปร่างและให้แน่ใจว่าการถ่ายโอนสารไปในทิศทางที่ถูกต้อง
โปรตีนที่จำเป็นสำหรับการทำงานของนิวเคลียสมาจากไซโตพลาสซึมผ่านรูพรุนของนิวเคลียส และอาร์เอ็นเอรูปแบบต่างๆ จะถูกขับออกมาในทิศทางตรงกันข้าม คอมเพล็กซ์รูพรุนไม่เพียงแต่ดำเนินการขนส่งทางกลเท่านั้น แต่ยังทำหน้าที่เป็นตัวเรียงลำดับที่ "รู้จัก" โมเลกุลบางอย่าง
การถ่ายเทแบบพาสซีฟเกิดขึ้นสำหรับสารที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ (ไม่เกิน 5∙103 ใช่) สารเช่นไอออน, น้ำตาล, ฮอร์โมน, นิวคลีโอไทด์, กรดอะดีโนซีนไตรฟอสฟอริกซึ่งเกี่ยวข้องกับการแลกเปลี่ยนพลังงาน, เข้าสู่นิวเคลียสได้อย่างอิสระ ขนาดสูงสุดของโปรตีนที่สามารถทะลุผ่านรูขุมขนเข้าไปในนิวเคลียสคือ 3.5 นาโนเมตร
ในระหว่างการสังเคราะห์โมเลกุล DNA ของลูกสาว การขนส่งสารจะมีกิจกรรมสูงสุด - โมเลกุล 100-500 ตัวผ่าน 1 รูพรุนของนิวเคลียสใน 1 นาที
โปรตีนรูขุมขน
องค์ประกอบของช่องมีลักษณะเป็นโปรตีน โปรตีนของคอมเพล็กซ์นี้เรียกว่านิวคลีโอพอริน พวกมันถูกรวบรวมในคอมเพล็กซ์ย่อยประมาณ 12 แห่ง ตามอัตภาพพวกเขาจะแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม:
- สารประกอบที่มีลำดับการทำซ้ำเฉพาะที่รับรู้โดยปัจจัยทางชีวเคมี
- ไม่มีซีเควนซ์;
- โปรตีนรวมที่อยู่ในพื้นที่ของเมมเบรนที่สร้างรูพรุนหรือในรูพรุนเองในช่องว่างระหว่างชั้นของซองจดหมายนิวเคลียร์
การศึกษาพบว่านิวคลีโอพอรินสามารถสร้างได้คอมเพล็กซ์ที่ค่อนข้างซับซ้อนรวมถึงโปรตีนมากถึง 7 ชนิดและยังเกี่ยวข้องโดยตรงกับการขนส่งสาร บางชนิดสามารถจับกับโมเลกุลที่เคลื่อนที่ผ่านรูพรุนของนิวเคลียสได้โดยตรง
ส่งออกสารไปยังไซโตพลาสซึม
รูขุมขนเดียวกัน มีส่วนในการถอนและนำเข้าสาร การแปลย้อนกลับของ RNA จากไซโตพลาสซึมไปเป็นนิวเคลียสจะไม่เกิดขึ้น คอมเพล็กซ์นิวเคลียร์รับรู้สัญญาณการส่งออก (NES) ที่มีไรโบนิวคลีโอโปรตีน
NES-ลำดับของสารส่งสัญญาณเป็นคอมเพล็กซ์ที่ซับซ้อนของกรดอะมิโนและโปรตีน ซึ่งหลังจากถูกกำจัดออกจากนิวเคลียสสู่ไซโตพลาสซึม แยกตัวออก (แยกออกเป็นส่วนประกอบต่างหาก) ดังนั้นอนุภาคที่คล้ายคลึงกันซึ่งนำเข้าไปในไซโตพลาสซึมจะไม่แทรกซึมกลับเข้าไปในนิวเคลียส
กระบวนการของไมโทซิส
ระหว่างการแบ่งเซลล์ (ไมโทซิส) คอมเพล็กซ์รูพรุนของนิวเคลียสจะถูก "ถอดออก" ดังนั้น สารเชิงซ้อนที่มีน้ำหนักโมเลกุล 120 mDa จะสลายตัวเป็นสารเชิงซ้อนย่อยๆ ละ 1 mDa หลังจากสิ้นสุดการหาร พวกเขาก็ประกอบขึ้นใหม่ ในกรณีนี้ รูพรุนของนิวเคลียสจะไม่เคลื่อนที่แยกจากกัน แต่อยู่ในอาร์เรย์ นี่เป็นหนึ่งในข้อพิสูจน์ว่าคอมเพล็กซ์รูพรุนของนิวเคลียร์เป็นระบบที่มีการประสานงานที่ดี
เมมเบรนที่แตกออกจะกลายเป็นกระจุกฟองที่ล้อมรอบพื้นที่แกนกลางในช่วงระหว่างเฟส ในเมตาเฟส เมื่อโครโมโซมถูกยึดไว้ในระนาบเส้นศูนย์สูตร องค์ประกอบเหล่านี้จะถูกผลักไปยังโซนรอบนอกของเซลล์ ที่ส่วนท้ายของแอนาเฟส กลุ่มนี้จะเริ่มสัมผัสโครโมโซมและเริ่มเติบโตพื้นฐานของเยื่อหุ้มนิวเคลียส
ฟองสบู่กลายเป็นแวคิวโอล ซึ่งค่อยๆ ห่อหุ้มโครโมโซม จากนั้นพวกมันจะผสานและกั้นนิวเคลียสระหว่างเฟสใหม่จากไซโตพลาสซึม รูพรุนปรากฏขึ้นแล้วในช่วงแรก ๆ เมื่อเปลือกยังไม่ปิด
