วิถีเพนโทสฟอสเฟตของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสและความสำคัญของมัน

2024 ผู้เขียน: Angel Austin | [email protected]. แก้ไขล่าสุด: 2023-12-17 05:43

ในบทความนี้ เราจะพิจารณาถึงรูปแบบหนึ่งของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคส - วิถีเพนโทส ฟอสเฟต ตัวแปรของปรากฏการณ์นี้ วิธีการดำเนินการ ความต้องการเอนไซม์ ความสำคัญทางชีวภาพ และประวัติของการค้นพบจะได้รับการวิเคราะห์และอธิบาย

แนะนำปรากฏการณ์

วิถีเพนโทสฟอสเฟตเป็นอีกวิธีหนึ่งที่ทำให้ C6H12O6 (กลูโคส) ถูกออกซิไดซ์ ประกอบด้วยขั้นตอนการออกซิไดซ์และไม่เกิดออกซิไดซ์

สมการกระบวนการทั่วไป:

3glucose-6-phosphate+6NADP^-à3CO₂+6(NADPH+H^{-)+2ฟรุกโตส-6-ฟอสเฟต+กลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต}

หลังจากผ่านวิถีออกซิเดชันเพนโทส ฟอสเฟต โมเลกุลของไฮเซอราลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตจะถูกแปลงเป็นไพรูเวตและก่อตัวเป็นกรดอะดีโนซีน ไตรฟอสฟอริก 2 โมเลกุล

สัตว์และพืชในหน่วยย่อยของพวกมันมีการกระจายของปรากฏการณ์นี้ในวงกว้าง แต่จุลินทรีย์ใช้มันเป็นกระบวนการเสริมเท่านั้น เอนไซม์ทั้งหมดของทางเดินอยู่ในไซโตพลาสซึมของเซลล์ในสิ่งมีชีวิตในสัตว์และพืช นอกจากนี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยังมีสารเหล่านี้ใน EPS และพืชในพลาสติด โดยเฉพาะในคลอโรพลาสต์

วิถีเพนโทสฟอสเฟตของการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสคล้ายกับกระบวนการไกลโคไลซิสและมีเส้นทางวิวัฒนาการที่ยาวนานมาก อาจเป็นไปได้ว่าในสภาพแวดล้อมทางน้ำของ Archean ก่อนการปรากฏตัวของชีวิตในความหมายที่ทันสมัย ปฏิกิริยาเกิดขึ้นที่เป็นธรรมชาติของเพนโทสฟอสเฟตอย่างแม่นยำ แต่ตัวเร่งปฏิกิริยาสำหรับวัฏจักรดังกล่าวไม่ใช่เอ็นไซม์ แต่เป็นไอออนของโลหะ

ประเภทของปฏิกิริยาที่มีอยู่

ดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ ทางเดินเพนโทส ฟอสเฟต แยกออกเป็นสองระยะหรือวงจร: ออกซิเดชันและไม่ใช่ออกซิเดชัน เป็นผลให้ในส่วนออกซิเดชันของทางเดิน C6H12O6 ถูกออกซิไดซ์จากกลูโคส -6- ฟอสเฟตไปเป็นไรบูโลส-5-ฟอสเฟต และสุดท้าย NADPH จะลดลง สาระสำคัญของระยะที่ไม่เกิดออกซิเดชันคือการช่วยในการสังเคราะห์เพนโทสและรวมตัวคุณไว้ในปฏิกิริยาการถ่ายโอนแบบย้อนกลับของ "ชิ้น" ของคาร์บอน 2-3 ชิ้น นอกจากนี้ การถ่ายโอนเพนโทสไปยังสถานะของเฮกโซสอาจเกิดขึ้นอีกครั้ง ซึ่งเกิดจากเพนโทสที่มากเกินไปเอง ตัวเร่งปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องกับเส้นทางนี้แบ่งออกเป็น 3 ระบบเอนไซม์:

1. ระบบดีไฮโดร-ดีคาร์บอกซิเลชั่น;
2. ระบบประเภทไอโซเมอไรซิ่ง;
3. ระบบที่ออกแบบมาเพื่อกำหนดค่าน้ำตาลใหม่

ปฏิกิริยาที่มีและไม่มีออกซิเดชัน

ส่วนออกซิเดชันของเส้นทางแสดงโดยสมการต่อไปนี้:

Glucose6phosphate+2NADP⁺+H2Oàribulose5phosphate+2 (NADPH+H⁺)+CO2.

Bในขั้นตอนที่ไม่เกิดออกซิเดชัน มีตัวเร่งปฏิกิริยาสองตัวในรูปของทรานสอัลโดเลสและทรานส์คีโตเลส พวกเขาเร่งการแตกของพันธะ CC และการถ่ายโอนชิ้นส่วนคาร์บอนของโซ่ที่เกิดขึ้นจากการแตกนี้ ทรานส์คีโตเลสใช้ประโยชน์จากโคเอ็นไซม์ไทอามีน ไพโรฟอสเฟต (TPP) ซึ่งเป็นวิตามินเอสเตอร์ (B₁) ของประเภทไดฟอสฟอรัส

รูปแบบทั่วไปของสมการบนเวทีในเวอร์ชันที่ไม่เกิดออกซิเดชัน:

3 ไรบูโลส5ฟอสเฟตà1 ไรโบส5ฟอสเฟต+2 ไซลูโลส5ฟอสเฟตà2 ฟรุกโตส6ฟอสเฟต+กลีเซอรอลดีไฮด์3ฟอสเฟต

การเปลี่ยนแปลงออกซิเดชันของทางเดินสามารถสังเกตได้เมื่อ NADPH ถูกใช้โดยเซลล์ หรือกล่าวอีกนัยหนึ่ง เมื่อมันไปที่ตำแหน่งมาตรฐานในรูปแบบที่ไม่ลดทอน

การใช้ปฏิกิริยาไกลโคไลซิสหรือวิถีที่อธิบายขึ้นอยู่กับปริมาณความเข้มข้นของ NADP⁺ ในความหนาของไซโตซอล

วงจรเส้นทาง

สรุปผลลัพธ์ที่ได้จากการวิเคราะห์สมการทั่วไปของวิถีแปรผันที่ไม่เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชัน เราพบว่าเพนโทสสามารถคืนสภาพจากเฮกโซสเป็นโมโนแซ็กคาไรด์ของกลูโคสโดยใช้วิถีทางเพนโตส ฟอสเฟต การแปลงเพนโทสเป็นเฮกโซสในภายหลังคือกระบวนการวัฏจักรเพนโทสฟอสเฟต เส้นทางที่กำลังพิจารณาและกระบวนการทั้งหมดนั้นมีความเข้มข้นในเนื้อเยื่อไขมันและตับ สมการทั้งหมดสามารถอธิบายได้ดังนี้:

6 กลูโคส-6-ฟอสเฟต+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H⁺)+5 กลูโคส-6-ฟอสเฟต+6 CO2.

ทางเดินเพนโทสฟอสเฟตชนิดไม่เกิดออกซิเดชัน

ขั้นตอนที่ไม่เกิดออกซิเดชันของวิถีเพนโทส ฟอสเฟต สามารถจัดเรียงกลูโคสใหม่ได้โดยไม่ต้องการกำจัด CO2 ซึ่งเป็นไปได้เนื่องจากระบบเอนไซม์ (จัดเรียงน้ำตาลและเอ็นไซม์ไกลโคไลติกที่เปลี่ยนกลูโคส-6-ฟอสเฟตเป็นกลีเซอราลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต)

เมื่อศึกษาเมแทบอลิซึมของยีสต์ที่สร้างไขมัน (ซึ่งไม่มีฟอสโฟฟรุกโตไคเนสซึ่งป้องกันไม่ให้ออกซิไดซ์โมโนแซ็กคาไรด์ C6H12O6 โดยใช้ไกลโคไลซิส) ปรากฏว่ากลูโคสในปริมาณ 20% ผ่านออกซิเดชันโดยใช้วิถีทางเพนโตส ฟอสเฟต และ ส่วนที่เหลืออีก 80% ได้รับการกำหนดค่าใหม่ในขั้นตอนที่ไม่เกิดออกซิเดชันของเส้นทาง ในปัจจุบัน คำตอบสำหรับคำถามที่ว่าสารประกอบ 3-carbon เกิดขึ้นได้อย่างไร ซึ่งสามารถสร้างขึ้นได้เฉพาะในช่วงไกลโคไลซิสเท่านั้นยังไม่ทราบ

ฟังก์ชั่นสำหรับสิ่งมีชีวิต

วิถีเพนโทสฟอสเฟตในสัตว์และพืชตลอดจนจุลินทรีย์เกือบเท่ากัน ทุกเซลล์ดำเนินการตามกระบวนการนี้เพื่อสร้าง NADPH เวอร์ชันรีดิวซ์ ซึ่งจะถูกใช้เป็นตัวให้ไฮโดรเจนใน ปฏิกิริยาประเภทรีดักชันและไฮดรอกซิเลชัน อีกหน้าที่หนึ่งคือการจัดหาเซลล์ที่มีไรโบส-5-ฟอสเฟต แม้ว่าข้อเท็จจริงที่ว่า NADPH สามารถเกิดขึ้นได้จากการออกซิเดชันของมาเลตด้วยการสร้างไพรูเวตและคาร์บอนไดออกไซด์ และในกรณีของดีไฮโดรจีเนชันของไอโซซิเตรต การผลิตสารเทียบเท่ารีดักทีฟก็เกิดขึ้นเนื่องจากกระบวนการเพนโตส ฟอสเฟต อีกขั้นกลางของเส้นทางนี้คืออีรีโทรส-4-ฟอสเฟต ซึ่งผ่านการควบแน่นด้วยฟอสโฟฟีนอลไพรูเวต ทำให้เกิดทริปโตเฟน ฟีนิลอะลานีน และไทโรซีน

ปฏิบัติการทางเดินของเพนโทสฟอสเฟตพบได้ในสัตว์ในอวัยวะของตับ, ต่อมน้ำนมในระหว่างการให้นม, อัณฑะ, เยื่อหุ้มสมองต่อมหมวกไตเช่นเดียวกับในเม็ดเลือดแดงและเนื้อเยื่อไขมัน นี่เป็นเพราะการปรากฏตัวของไฮดรอกซิเลชันและปฏิกิริยาการงอกใหม่เช่นในระหว่างการสังเคราะห์กรดไขมันก็สังเกตได้ในระหว่างการทำลายซีโนไบโอติกในเนื้อเยื่อตับและรูปแบบออกซิเจนที่ใช้งานในเซลล์เม็ดเลือดแดงและเนื้อเยื่ออื่น ๆ กระบวนการเช่นนี้ทำให้เกิดความต้องการที่เทียบเท่ากันจำนวนมาก ซึ่งรวมถึง NADPH

มาดูตัวอย่างเม็ดเลือดแดงกัน ในโมเลกุลเหล่านี้ กลูตาไธโอน (ไตรเปปไทด์) มีหน้าที่ในการวางตัวเป็นกลางของรูปแบบออกซิเจนที่ใช้งานอยู่ สารประกอบนี้ในระหว่างการออกซิเดชันจะเปลี่ยนไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์เป็น H2O แต่การเปลี่ยนจากกลูตาไธโอนไปเป็นการแปรผันที่ลดลงนั้นเป็นไปได้เมื่อมี NADPH+H⁺ หากเซลล์มีข้อบกพร่องในกลูโคส -6- ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสก็สามารถสังเกตการรวมตัวของโปรโมเตอร์เฮโมโกลบินได้ซึ่งเป็นผลมาจากการที่เม็ดเลือดแดงสูญเสียความเป็นพลาสติก การทำงานปกติของพวกมันจะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อทางเดินเพนโทสฟอสเฟตทำงานอย่างเต็มรูปแบบ

วิถีเพนโทสฟอสเฟตแบบย้อนกลับของพืชเป็นพื้นฐานสำหรับระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง นอกจากนี้ พืชบางกลุ่มยังขึ้นอยู่กับปรากฏการณ์นี้เป็นหลัก ซึ่งอาจทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของน้ำตาลอย่างรวดเร็ว เป็นต้น

บทบาทของเพนโทส ฟอสเฟต ทางเดินสำหรับแบคทีเรียอยู่ในปฏิกิริยาของเมแทบอลิซึมของกลูโคเนต ไซยาโนแบคทีเรียใช้กระบวนการนี้โดยอาศัยอำนาจจากขาดวงจร Krebs เต็มรูปแบบ แบคทีเรียชนิดอื่นใช้ประโยชน์จากปรากฏการณ์นี้เพื่อทำให้น้ำตาลหลายชนิดเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชัน

กระบวนการควบคุม

กฎระเบียบของวิถีเพนโทส ฟอสเฟต ขึ้นอยู่กับความต้องการกลูโคส-6-ฟอสเฟตโดยเซลล์และระดับความเข้มข้นของ NADP⁺ ในของเหลวไซโตซอล ปัจจัยทั้งสองนี้เป็นปัจจัยกำหนดว่าโมเลกุลดังกล่าวจะเข้าสู่ปฏิกิริยาไกลโคไลซิสหรือเข้าสู่วิถีทางประเภทเพนโตสฟอสเฟต การไม่มีตัวรับอิเล็กตรอนจะไม่อนุญาตให้ขั้นตอนแรกของเส้นทางดำเนินต่อไป ด้วยการถ่ายโอนอย่างรวดเร็วของ NADPH ไปยัง NADPH⁺ ระดับความเข้มข้นของหลังเพิ่มขึ้น กลูโคส 6 ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสถูกกระตุ้นโดย allosterically และทำให้ปริมาณฟลักซ์ของกลูโคส 6 ฟอสเฟตเพิ่มขึ้นผ่านวิถีทางประเภทเพนโทสฟอสเฟต การชะลอการบริโภค NADPH ทำให้ระดับ NADP⁺ ลดลง และกำจัดกลูโคส-6-ฟอสเฟต

ข้อมูลย้อนหลัง

วิถีเพนโทสฟอสเฟตเริ่มเส้นทางการวิจัยเนื่องจากได้รับความสนใจจากการขาดการเปลี่ยนแปลงในการบริโภคกลูโคสโดยสารยับยั้งไกลโคไลซิสทั่วไป เกือบจะพร้อมกันกับเหตุการณ์นี้ O. Warburg ได้ค้นพบ NADPH และเริ่มอธิบายการเกิดออกซิเดชันของกลูโคส -6- ฟอสเฟตเป็นกรด 6-ฟอสโฟกลูโคนิก นอกจากนี้ยังพิสูจน์แล้วว่า C6H12O6 ที่มีไอโซโทป ¹⁴C (ทำเครื่องหมายตาม C-1) กลายเป็น ¹⁴CO2 ค่อนข้างเร็วกว่า นี่เป็นโมเลกุลเดียวกัน แต่มีป้ายกำกับว่า C-6 นี่คือสิ่งที่แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของกระบวนการใช้กลูโคสในช่วงความช่วยเหลือเส้นทางอื่น ข้อมูลเหล่านี้เผยแพร่โดย I. K. Gansalus ในปี 1995

สรุป

และด้วยเหตุนี้ เราจึงเห็นว่าเซลล์ใช้เส้นทางที่อยู่ระหว่างการพิจารณาเป็นทางเลือกหนึ่งในการออกซิไดซ์กลูโคส และแบ่งออกเป็นสองทางเลือกซึ่งจะดำเนินการต่อไปได้ ปรากฏการณ์นี้พบได้ในทุกรูปแบบของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์และแม้กระทั่งในจุลินทรีย์หลายชนิด การเลือกวิธีการออกซิเดชันขึ้นอยู่กับปัจจัยต่างๆ การมีอยู่ของสารบางชนิดในเซลล์ ณ เวลาที่ทำปฏิกิริยา