ปฏิกิริยาทางชีวเคมีทั้งหมดในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตใดๆ ดำเนินไปตามการใช้พลังงาน ระบบทางเดินหายใจเป็นลำดับของโครงสร้างเฉพาะที่อยู่บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียและทำหน้าที่สร้างเอทีพี อะดีโนซีน ไตรฟอสเฟตเป็นแหล่งพลังงานสากลและสามารถสะสมในตัวเองได้ตั้งแต่ 80 ถึง 120 กิโลจูล
ห่วงโซ่การหายใจของอิเล็กตรอน - มันคืออะไร?
อิเล็กตรอนและโปรตอนมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของพลังงาน พวกเขาสร้างความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นในด้านตรงข้ามของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียซึ่งสร้างการเคลื่อนที่ของอนุภาคโดยตรง - กระแส ห่วงโซ่การหายใจ (หรือที่เรียกว่า ETC ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน) ทำหน้าที่เป็นสื่อกลางในการถ่ายโอนอนุภาคที่มีประจุบวกไปยังช่องว่างของเยื่อหุ้มเซลล์และอนุภาคที่มีประจุลบเข้าไปในความหนาของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน
บทบาทหลักในการก่อตัวของพลังงานเป็นของ ATP synthase คอมเพล็กซ์ที่ซับซ้อนนี้เปลี่ยนพลังงานของการเคลื่อนที่ของโปรตอนโดยตรงให้เป็นพลังงานของพันธะทางชีวเคมี อย่างไรก็ตาม คลอโรพลาสต์ของพืชก็พบสารที่ซับซ้อนเหมือนกันเกือบทั้งหมด
คอมเพล็กซ์และเอ็นไซม์ของระบบทางเดินหายใจ
การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจะมาพร้อมกับปฏิกิริยาทางชีวเคมีต่อหน้าอุปกรณ์ที่มีเอนไซม์ สารออกฤทธิ์ทางชีวภาพเหล่านี้ ซึ่งมีสำเนาจำนวนมากซึ่งสร้างโครงสร้างที่ซับซ้อนขนาดใหญ่ ทำหน้าที่เป็นสื่อกลางในการถ่ายโอนอิเล็กตรอน
ระบบทางเดินหายใจที่ซับซ้อนเป็นส่วนประกอบหลักในการขนส่งอนุภาคที่มีประจุ โดยรวมแล้วมี 4 รูปแบบดังกล่าวในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียและ ATP synthase โครงสร้างทั้งหมดนี้รวมกันเป็นหนึ่งโดยมีเป้าหมายร่วมกัน นั่นคือ การถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปตาม ETC การถ่ายโอนโปรตอนไฮโดรเจนไปยังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ และเป็นผลให้เกิดการสังเคราะห์ ATP
คอมเพล็กซ์คือการสะสมของโมเลกุลโปรตีน ซึ่งมีเอ็นไซม์ โปรตีนโครงสร้าง และโปรตีนสัญญาณ คอมเพล็กซ์ทั้ง 4 แต่ละอันทำหน้าที่ของตัวเอง เฉพาะกับมันเท่านั้น มาดูกันว่าโครงสร้างเหล่านี้มีงานอะไรบ้างใน ETC
ไอคอมเพล็กซ์
ระบบทางเดินหายใจมีบทบาทสำคัญในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในความหนาของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย ปฏิกิริยาของการแยกตัวของโปรตอนไฮโดรเจนและอิเล็กตรอนที่มากับพวกมันเป็นหนึ่งในปฏิกิริยา ETC ส่วนกลาง สารเชิงซ้อนแรกของห่วงโซ่การขนส่งเข้าแทนที่โมเลกุลของ NADH+ (ในสัตว์) หรือ NADPH+ (ในพืช) ตามด้วยการกำจัดไฮโดรเจนโปรตอนสี่ตัว อันที่จริง เนื่องจากปฏิกิริยาทางชีวเคมีนี้ คอมเพล็กซ์ I จึงถูกเรียกว่า NADH - dehydrogenase (ตามชื่อของเอนไซม์กลาง)
องค์ประกอบของดีไฮโดรจีเนสคอมเพล็กซ์ประกอบด้วยโปรตีนเหล็ก - กำมะถัน 3 ชนิดเช่นกันฟลาวินโมโนนิวคลีโอไทด์ (FMN).
II คอมเพล็กซ์
การทำงานของคอมเพล็กซ์นี้ไม่เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนโปรตอนไฮโดรเจนไปยังช่องว่างของเยื่อหุ้มเซลล์ หน้าที่หลักของโครงสร้างนี้คือการจัดหาอิเล็กตรอนเพิ่มเติมให้กับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนผ่านการเกิดออกซิเดชันของซัคซิเนต เอ็นไซม์กลางของคอมเพล็กซ์คือ succinate-ubiquinone oxidoreductase ซึ่งกระตุ้นการกำจัดอิเล็กตรอนจากกรดซัคซินิกและถ่ายโอนไปยัง lipophilic ubiquinone
ซัพพลายเออร์ของโปรตอนไฮโดรเจนและอิเล็กตรอนไปยังคอมเพล็กซ์ที่สองก็คือ FADН2 อย่างไรก็ตาม ประสิทธิภาพของ flavin adenine dinucleotide นั้นน้อยกว่าการเปรียบเทียบ - NADH หรือ NADPH.
คอมเพล็กซ์ II ประกอบด้วยโปรตีนเหล็กกำมะถันสามประเภทและเอนไซม์ซัคซิเนตออกซิโดเรดักเตสส่วนกลาง
III คอมเพล็กซ์
ส่วนประกอบต่อไป ETC ประกอบด้วยไซโตโครม b556, b560 และ c1 เช่นเดียวกับโปรตีนเหล็กกำมะถันเสี่ยง การทำงานของคอมเพล็กซ์ที่สามเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนโปรตอนไฮโดรเจนสองตัวไปยังช่องว่างของเยื่อหุ้มเซลล์และอิเล็กตรอนจาก lipophilic ubiquinone ไปยัง cytochrome C
ความพิเศษของโปรตีน Riske คือ มันละลายในไขมัน โปรตีนอื่นๆ ในกลุ่มนี้ ซึ่งพบในสารเชิงซ้อนของสายโซ่ระบบทางเดินหายใจ ละลายน้ำได้ คุณลักษณะนี้ส่งผลต่อตำแหน่งของโมเลกุลโปรตีนในความหนาของเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย
คอมเพล็กซ์ที่สามทำหน้าที่เป็น ubiquinone-cytochrome c-oxidoreductase
IV คอมเพล็กซ์
เขายังเป็นกลุ่มไซโตโครมออกซิแดนท์ ซึ่งเป็นจุดสิ้นสุดใน ETC งานของเขาคือเพื่อการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก cytochrome c ไปยังอะตอมของออกซิเจน ต่อมา อะตอม O ที่มีประจุลบจะทำปฏิกิริยากับไฮโดรเจนโปรตอนเพื่อสร้างน้ำ เอนไซม์หลักคือ ไซโตโครม ซี-ออกซิเจน ออกซิโดเรดักเตส
คอมเพล็กซ์ที่สี่ประกอบด้วยไซโตโครม a, a3 และอะตอมทองแดงสองอะตอม Cytochrome a3 มีบทบาทสำคัญในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังออกซิเจน ปฏิกิริยาของโครงสร้างเหล่านี้ถูกระงับโดยไนโตรเจนไซยาไนด์และคาร์บอนมอนอกไซด์ ซึ่งในความหมายทั่วโลกนำไปสู่การยุติการสังเคราะห์ ATP และความตาย
ยูบิควิโนน
ยูบิควิโนนเป็นสารคล้ายวิตามิน สารประกอบไลโปฟิลิกที่เคลื่อนที่อย่างอิสระในความหนาของเมมเบรน ห่วงโซ่การหายใจของไมโตคอนเดรียไม่สามารถทำได้หากไม่มีโครงสร้างนี้ เนื่องจากมีหน้าที่ขนส่งอิเล็กตรอนจากสารเชิงซ้อน I และ II ไปยังคอมเพล็กซ์ III
ยูบิควิโนนเป็นอนุพันธ์ของเบนโซควิโนน โครงสร้างนี้ในไดอะแกรมสามารถแสดงด้วยตัวอักษร Q หรือย่อว่า LU (lipophilic ubiquinone) การเกิดออกซิเดชันของโมเลกุลทำให้เกิดเซมิควิโนน ซึ่งเป็นตัวออกซิไดซ์อย่างแรงที่อาจเป็นอันตรายต่อเซลล์
สังเคราะห์เอทีพี
บทบาทหลักในการก่อตัวของพลังงานเป็นของ ATP synthase โครงสร้างคล้ายเห็ดนี้ใช้พลังงานจากการเคลื่อนที่ตามทิศทางของอนุภาค (โปรตอน) เพื่อแปลงเป็นพลังงานของพันธะเคมี
กระบวนการหลักที่เกิดขึ้นตลอด ETC คือการเกิดออกซิเดชัน ห่วงโซ่ทางเดินหายใจมีหน้าที่ในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในความหนาของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียและการสะสมในเมทริกซ์ พร้อมกันคอมเพล็กซ์ I, III และ IV ปั๊มไฮโดรเจนโปรตอนเข้าไปในช่องว่างของเยื่อหุ้มเซลล์ ความแตกต่างของประจุที่ด้านข้างของเมมเบรนทำให้เกิดการเคลื่อนที่ของโปรตอนโดยตรงผ่าน ATP synthase ดังนั้น H + เข้าสู่เมทริกซ์พบอิเล็กตรอน (ซึ่งเกี่ยวข้องกับออกซิเจน) และสร้างสารที่เป็นกลางสำหรับเซลล์ - น้ำ
ATP synthase ประกอบด้วย F0 และหน่วยย่อย F1 ซึ่งรวมกันเป็นโมเลกุลของเราเตอร์ F1 ประกอบด้วยหน่วยย่อยอัลฟ่าสามหน่วยและหน่วยย่อยเบต้าสามหน่วย ซึ่งรวมกันเป็นช่องทาง ช่องนี้มีเส้นผ่านศูนย์กลางเท่ากันทุกประการกับโปรตอนไฮโดรเจน เมื่ออนุภาคที่มีประจุบวกผ่าน ATP synthase หัวของโมเลกุล F0 จะหมุน 360 องศารอบแกนของมัน ในช่วงเวลานี้ ฟอสฟอรัสตกค้างจะติดอยู่กับ AMP หรือ ADP (อะดีโนซีนโมโนและไดฟอสเฟต) โดยใช้พันธะพลังงานสูงซึ่งมีพลังงานจำนวนมาก
ATP synthases นั้นพบได้ในร่างกายไม่เพียงแต่ในไมโตคอนเดรียเท่านั้น ในพืช สารเชิงซ้อนเหล่านี้ยังตั้งอยู่บนเยื่อหุ้มแวคิวโอล (tonoplast) เช่นเดียวกับไทลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์
ยังมี ATPase ในเซลล์สัตว์และเซลล์พืชอีกด้วย พวกมันมีโครงสร้างคล้ายกับ ATP synthase แต่การกระทำของพวกมันมุ่งเป้าไปที่การกำจัดฟอสฟอรัสตกค้างด้วยการใช้พลังงาน
ความหมายทางชีวภาพของห่วงโซ่การหายใจ
ประการแรก ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของปฏิกิริยา ETC คือน้ำที่เผาผลาญ (300-400 มล. ต่อวัน) ประการที่สอง ATP ถูกสังเคราะห์และพลังงานถูกเก็บไว้ในพันธะทางชีวเคมีของโมเลกุลนี้ สังเคราะห์ 40-60 ต่อวันอะดีโนซีนไตรฟอสเฟตกิโลกรัมและปริมาณเท่ากันถูกใช้ในปฏิกิริยาของเอนไซม์ของเซลล์ อายุการใช้งานของโมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุลคือ 1 นาที ดังนั้นห่วงโซ่การหายใจจึงต้องทำงานได้อย่างราบรื่น ชัดเจน และไม่มีข้อผิดพลาด มิฉะนั้นเซลล์จะตาย
ไมโตคอนเดรียถือเป็นสถานีพลังงานของเซลล์ใดๆ จำนวนของพวกเขาขึ้นอยู่กับการใช้พลังงานที่จำเป็นสำหรับการทำงานบางอย่าง ตัวอย่างเช่น สามารถนับไมโตคอนเดรียได้มากถึง 1,000 ในเซลล์ประสาท ซึ่งมักจะก่อตัวเป็นคลัสเตอร์ในแผ่นโลหะสังเคราะห์ที่เรียกว่า synaptic
ความแตกต่างของระบบทางเดินหายใจในพืชและสัตว์
ในพืช คลอโรพลาสต์เป็น "สถานีพลังงาน" เพิ่มเติมของเซลล์ การสังเคราะห์เอทีพียังพบได้ที่เยื่อหุ้มชั้นในของออร์แกเนลล์เหล่านี้ และนี่เป็นข้อได้เปรียบเหนือเซลล์ของสัตว์
พืชยังสามารถอยู่รอดที่มีความเข้มข้นสูงของคาร์บอนมอนอกไซด์ ไนโตรเจน และไซยาไนด์ผ่านทางเดินที่ต้านทานไซยาไนด์ใน ETC ห่วงโซ่ทางเดินหายใจจึงสิ้นสุดที่ ubiquinone ซึ่งอิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังอะตอมออกซิเจนทันที เป็นผลให้มีการสังเคราะห์ ATP น้อยลง แต่พืชสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวย สัตว์ในกรณีเช่นนี้ตายด้วยการเปิดรับแสงเป็นเวลานาน
คุณสามารถเปรียบเทียบประสิทธิภาพของ NAD, FAD และวิถีต้านทานไซยาไนด์ได้โดยใช้อัตราการผลิต ATP ต่อการถ่ายโอนอิเล็กตรอน
- ด้วย NAD หรือ NADP จะเกิด ATP 3 โมเลกุลขึ้น
- FAD สร้าง 2 โมเลกุล ATP;
- วิถีต้านทานไซยาไนด์สร้าง 1 โมเลกุล ATP
มูลค่าวิวัฒนาการของ ETC
สำหรับสิ่งมีชีวิตที่มียูคาริโอตทั้งหมด หนึ่งในแหล่งพลังงานหลักคือห่วงโซ่การหายใจ ชีวเคมีของการสังเคราะห์เอทีพีในเซลล์แบ่งออกเป็นสองประเภท: สารตั้งต้นฟอสโฟรีเลชันและออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน ETC ใช้ในการสังเคราะห์พลังงานประเภทที่สอง นั่นคือ เนื่องจากปฏิกิริยารีดอกซ์
ในสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอต ATP เกิดขึ้นเฉพาะในกระบวนการของฟอสโฟรีเลชั่นของซับสเตรตที่ระยะของไกลโคไลซิส น้ำตาลคาร์บอน 6 ตัว (ส่วนใหญ่เป็นกลูโคส) เกี่ยวข้องกับวัฏจักรของปฏิกิริยา และที่เอาต์พุต เซลล์จะได้รับ 2 โมเลกุล ATP การสังเคราะห์พลังงานประเภทนี้ถือเป็นกระบวนการดั้งเดิมที่สุด เนื่องจากในยูคาริโอต 36 โมเลกุล ATP ก่อตัวขึ้นในกระบวนการออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน
อย่างไรก็ตาม นี่ไม่ได้หมายความว่าพืชและสัตว์สมัยใหม่สูญเสียความสามารถในการสร้างฟอสโฟรีเลชั่นของสารตั้งต้น เพียงแต่ว่าการสังเคราะห์ ATP ประเภทนี้ได้กลายเป็นเพียงหนึ่งในสามขั้นตอนของการได้รับพลังงานในเซลล์
ไกลโคไลซิสในยูคาริโอตเกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมของเซลล์ มีเอ็นไซม์ที่จำเป็นทั้งหมดที่สามารถสลายกลูโคสเป็นสองโมเลกุลของกรดไพรูวิกด้วยการก่อตัวของเอทีพี 2 โมเลกุล ระยะต่อมาทั้งหมดเกิดขึ้นในเมทริกซ์ยล วัฏจักรเครบส์หรือวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียเช่นกัน นี่คือปฏิกิริยาลูกโซ่แบบปิด ซึ่งเป็นผลมาจากการสังเคราะห์ NADH และ FADH2 โมเลกุลเหล่านี้จะไปเป็นวัสดุสิ้นเปลืองไปยัง ETC
