คำว่า "เกลียวดีเอ็นเอ" มีประวัติศาสตร์และธรรมชาติที่ซับซ้อน ตามกฎแล้วหมายถึงโมเดลที่ James Watson นำเสนอ เกลียวคู่ของ DNA นั้นถูกจับร่วมกับนิวคลีโอไทด์ที่เป็นคู่ ใน B-DNA โครงสร้างเกลียวที่พบมากที่สุดในธรรมชาติ เกลียวคู่นั้นถนัดขวาโดยมีคู่เบส 10-10.5 ต่อเทิร์น โครงสร้างเกลียวคู่ของ DNA ประกอบด้วยร่องหลักและร่องรอง ใน B-DNA ร่องหลักจะกว้างกว่าร่องรอง เนื่องจากความแตกต่างของความกว้างระหว่างร่องใหญ่และร่องเล็ก โปรตีนจำนวนมากที่จับกับ B-DNA จะทำผ่านร่องหลักที่กว้างกว่า
ประวัติการค้นพบ
แบบจำลองโครงสร้างของเกลียวคู่ DNA ได้รับการตีพิมพ์ครั้งแรกใน Nature โดย James Watson และ Francis Crick ในปี 1953 (พิกัด X, Y, Z ในปี 1954) โดยอิงจากภาพการเลี้ยวเบนรังสีเอกซ์วิกฤตของ DNA ที่มีป้ายกำกับ ภาพถ่าย 51 จากผลงานของโรซาลินด์ แฟรงคลินในปี 1952 ตามมาด้วยภาพที่ถ่ายได้ชัดเจนขึ้นเรย์มอนด์ กอสลิง, มอริส วิลกินส์, อเล็กซานเดอร์ สโตกส์ และเฮอร์เบิร์ต วิลสัน แบบจำลองเบื้องต้นเป็น DNA สามสาย
การตระหนักว่าโครงสร้างเปิดนั้นเป็นเกลียวคู่อธิบายกลไกที่ DNA สองสายเชื่อมกันเป็นเกลียว โดยข้อมูลทางพันธุกรรมจะถูกจัดเก็บและคัดลอกในสิ่งมีชีวิต การค้นพบนี้ถือเป็นหนึ่งในข้อมูลเชิงลึกทางวิทยาศาสตร์ที่สำคัญที่สุดของศตวรรษที่ยี่สิบ Crick, Wilkins และ Watson ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในปี 1962 คนละ 1 ใน 3 จากการมีส่วนร่วมในการค้นพบครั้งนี้ แฟรงคลิน ซึ่งใช้ข้อมูลการเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ขั้นสูงเพื่อกำหนดเกลียวดีเอ็นเอ เสียชีวิตในปี 2501 ดังนั้นจึงไม่มีสิทธิ์ได้รับการเสนอชื่อเข้าชิงรางวัลโนเบล
คุณค่าของการผสมพันธุ์
Hybridization เป็นกระบวนการเชื่อมต่อคู่เบสที่ผูกเป็นเกลียวคู่ การหลอมละลายเป็นกระบวนการที่ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเกลียวคู่ถูกรบกวน โดยแยกกรดนิวคลีอิกสองบรรทัดออกจากกัน พันธะเหล่านี้อ่อนแอ แยกออกจากกันได้ง่ายด้วยความร้อนเล็กน้อย เอ็นไซม์ หรือแรงทางกล การหลอมละลายเกิดขึ้นอย่างเด่นชัดในบางจุดของกรดนิวคลีอิก บริเวณของเกลียวดีเอ็นเอที่ติดฉลาก T และ A สามารถละลายได้ง่ายกว่าบริเวณ C และ G ระยะฐานบาง (คู่) ยังอ่อนไหวต่อการหลอมละลายของ DNA เช่น TA และ TG ลักษณะทางกลเหล่านี้สะท้อนโดยลำดับ เช่น TATA ที่จุดเริ่มต้นของยีนจำนวนมาก เพื่อช่วยให้ RNA polymerase ละลาย DNA สำหรับการถอดรหัส
เครื่องทำความร้อน
แยกกระบวนการเส้นโดยการให้ความร้อนแบบตื้น ตามที่ใช้ในปฏิกิริยาลูกโซ่โพลีเมอเรส (PCR) เป็นเรื่องง่าย โดยที่โมเลกุลจะมีคู่เบสประมาณ 10,000 คู่ (10 กิโลเบสคู่หรือ 10 กิโลบิตต่อวินาที) การพันกันของสาย DNA ทำให้แยกส่วนที่ยาวออกได้ยาก เซลล์หลีกเลี่ยงปัญหานี้โดยปล่อยให้เอ็นไซม์ละลายดีเอ็นเอ (เฮลิคาส) ทำงานพร้อมกันกับโทพอยโซเมอเรส ซึ่งสามารถตัดแกนหลักฟอสเฟตของเส้นใยเส้นใดเส้นหนึ่งออกด้วยสารเคมีเพื่อให้สามารถพลิกกลับอีกด้านหนึ่งได้ เฮลิเคสคลายเกลียวเพื่อให้ผ่านเอ็นไซม์อ่านลำดับ เช่น DNA polymerase ได้ง่ายขึ้น เกลียวคู่ของ DNA เกิดจากพันธะของเกลียวเหล่านี้
เรขาคณิตเกลียว
องค์ประกอบทางเรขาคณิตของโครงสร้างดีเอ็นเอสามารถจำแนกได้ 6 พิกัด: เลื่อน เลื่อน ขึ้น เอียง บิด และหมุน ค่าเหล่านี้กำหนดตำแหน่งและทิศทางในช่องว่างของสาย DNA แต่ละคู่ได้อย่างแม่นยำ ในพื้นที่ของ DNA หรือ RNA ที่โครงสร้างปกติถูกรบกวน การเปลี่ยนแปลงในค่าเหล่านี้สามารถใช้อธิบายการหยุดชะงักดังกล่าวได้
การขึ้นและลงถูกกำหนดโดยรูปร่างของเกลียว ในทางกลับกัน พิกัดอื่นสามารถมีค่าเท่ากับศูนย์ได้
หมายเหตุ คำว่า "เอียง" มักถูกใช้ในหลาย ๆ ทางในวรรณคดีทางวิทยาศาสตร์ ซึ่งหมายถึงการเบี่ยงเบนของแกนแรกของฐานระหว่างเกลียวจากการตั้งฉากกับแกนของเกลียว ซึ่งสอดคล้องกับการเลื่อนไปมาระหว่างลำดับเบสของเกลียวคู่ของ DNA และเรียกพิกัดทางเรขาคณิตอย่างถูกต้อง"เอียง"
ความแตกต่างทางเรขาคณิตในก้นหอย
คาดว่าโครงสร้างของ DNA อย่างน้อย 3 แบบจะเกิดขึ้นตามธรรมชาติ: A-DNA, B-DNA และ Z-DNA แบบฟอร์ม B ตามที่เจมส์ วัตสันและฟรานซิส คริกอธิบายไว้ ถือว่ามีความโดดเด่นในเซลล์ กว้าง 23.7 Å และยาว 34 Å คูณ 10 bp ลำดับ เกลียวคู่ของ DNA เกิดขึ้นจากพันธะของกรดไรโบนิวคลีอิกสองบรรทัด ซึ่งทำให้การปฏิวัติรอบแกนของมันสมบูรณ์หนึ่งครั้งทุกๆ 10.4-10.5 คู่เบสในสารละลาย ความถี่ในการบิดนี้ (เรียกว่าระยะพิทช์แบบเกลียว) ขึ้นกับแรงที่แต่ละฐานออกแรงใส่เพื่อนบ้านในห่วงโซ่เป็นส่วนใหญ่ การกำหนดค่าที่แน่นอนของฐานกำหนดทิศทางของเส้นโค้งเฮลิคอลสำหรับรูปแบบที่กำหนด
ความแตกต่างและฟังก์ชั่น
A-DNA และ Z-DNA มีความแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญทางเรขาคณิตและขนาดเมื่อเปรียบเทียบกับ B-DNA แม้ว่าจะยังสร้างโครงสร้างเป็นเกลียวอยู่ก็ตาม เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่ารูปแบบ A เกิดขึ้นเฉพาะในตัวอย่าง DNA ที่ขาดน้ำในห้องปฏิบัติการที่ใช้ในการทดลองทางผลึกศาสตร์และในการจับคู่สาย DNA-RNA แบบลูกผสม แต่การคายน้ำของ DNA เกิดขึ้นในร่างกาย และตอนนี้ A-DNA มีหน้าที่ทางชีววิทยาที่เรารู้จัก. ส่วนของดีเอ็นเอที่เซลล์ถูกเมทิลเลตเพื่อวัตถุประสงค์ด้านกฎระเบียบ อาจนำรูปทรง Z ซึ่งเกลียวหมุนรอบแกนเกลียวในลักษณะตรงกันข้ามกับ A-DNA และ B-DNA นอกจากนี้ยังมีหลักฐานของสารเชิงซ้อนของโปรตีน-DNA ที่สร้างโครงสร้าง Z-DNA ความยาวของเกลียวดีเอ็นเอไม่เปลี่ยนแปลงแต่อย่างใดขึ้นอยู่กับประเภท
ปัญหาเกี่ยวกับชื่อ
อันที่จริง มีเพียงตัวอักษร F, Q, U, V และ Y เท่านั้นที่สามารถระบุชื่อ DNA ประเภทต่างๆ ที่อาจค้นพบได้ในอนาคต อย่างไรก็ตาม แบบฟอร์มเหล่านี้ส่วนใหญ่ถูกสร้างขึ้นจากการสังเคราะห์และมี ไม่พบในระบบชีวภาพตามธรรมชาติ นอกจากนี้ยังมีสามสาย (DNA 3 สาย) และรูปแบบสี่เท่าเช่น G-quadruplex
การเชื่อมต่อของกระทู้
DNA double helix เกิดจากพันธะของเกลียว เนื่องจากเกลียวไม่ได้อยู่ตรงข้ามกันโดยตรง ร่องระหว่างเกลียวทั้งสองจึงมีขนาดไม่เท่ากัน ร่องหนึ่งอันหลักมีความกว้าง 22 Å และอีกร่องหนึ่งมีขนาดเล็กถึงความยาว 12 Å ความแคบของร่องรองหมายความว่าสามารถเข้าถึงขอบของฐานได้มากขึ้นในร่องหลัก ผลที่ได้คือ โปรตีน เช่น ปัจจัยการถอดรหัสที่สามารถจับกับลำดับเฉพาะในเกลียวคู่ของ DNA มักจะสัมผัสกับด้านข้างของฐานที่เปิดอยู่ในร่องหลัก สถานการณ์นี้เปลี่ยนแปลงไปในโครงสร้าง DNA ที่ผิดปกติภายในเซลล์ แต่ร่องหลักและรองมักจะถูกตั้งชื่อให้สะท้อนถึงความแตกต่างของขนาดที่จะเห็นได้หาก DNA ถูกบิดกลับเป็นรูปร่าง B ปกติ
สร้างโมเดล
ในช่วงปลายทศวรรษ 1970 แบบจำลองอื่นที่ไม่ใช่ขดลวดถูกพิจารณาโดยย่อว่าเป็นวิธีแก้ปัญหาที่เป็นไปได้สำหรับปัญหาการจำลองดีเอ็นเอในพลาสมิดและโครมาติน อย่างไรก็ตาม พวกมันถูกละทิ้งเพื่อสนับสนุนโมเดล DNA แบบขดลวดคู่เนื่องจากความก้าวหน้าในการทดลองที่ตามมา เช่น X-rayผลึกของดีเอ็นเอดูเพล็กซ์ นอกจากนี้ ชุมชนวิทยาศาสตร์กระแสหลักยังไม่ยอมรับโมเดลที่ไม่ใช่เกลียวคู่
กรดนิวคลีอิกสายเดี่ยว (ssDNA) ไม่ได้มีรูปร่างเป็นเกลียวและอธิบายโดยแบบจำลองต่างๆ เช่น ขดลวดสุ่มหรือโซ่คล้ายหนอน
DNA เป็นพอลิเมอร์ที่ค่อนข้างแข็ง ซึ่งโดยทั่วไปจะสร้างแบบจำลองเป็นโซ่คล้ายหนอน ความฝืดของแบบจำลองมีความสำคัญต่อการทำให้เป็นวงกลมของ DNA และการวางแนวของโปรตีนที่เกี่ยวข้องสัมพันธ์กัน ในขณะที่ความฝืดตามแกนตีโพยตีพายเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการพันตัวของ DNA และการไหลเวียนของโปรตีนและปฏิกิริยาโต้ตอบ การยืดตัวของแรงกดค่อนข้างไม่สำคัญเมื่อไม่มีไฟฟ้าแรงสูง
เคมีและพันธุศาสตร์
DNA ในสารละลายไม่ได้มีโครงสร้างที่แข็งกระด้าง แต่จะเปลี่ยนโครงสร้างอย่างต่อเนื่องเนื่องจากการสั่นของความร้อนและการชนกับโมเลกุลของน้ำ ซึ่งทำให้ไม่สามารถใช้มาตรการความแข็งแบบคลาสสิกได้ ดังนั้น ความฝืดของดีเอ็นเอจึงวัดจากความยาวการคงอยู่ ซึ่งหมายถึง "ความยาวของดีเอ็นเอที่การปฐมนิเทศเฉลี่ยตามเวลาของโพลีเมอร์จะกลายเป็นค่าสัมประสิทธิ์ที่ไม่สัมพันธ์กัน"
ค่านี้สามารถวัดได้อย่างแม่นยำโดยใช้กล้องจุลทรรศน์แรงอะตอมเพื่อสร้างภาพโมเลกุล DNA ที่มีความยาวต่างกันโดยตรง ในสารละลายที่เป็นน้ำ ความยาวคงที่เฉลี่ยคือ 46-50 นาโนเมตร หรือ 140-150 คู่เบส (DNA 2 นาโนเมตร) แม้ว่าจะแปรผันได้มาก ทำให้ DNA เป็นโมเลกุลที่ค่อนข้างแข็ง
ระยะเวลาของความต่อเนื่องของส่วน DNA นั้นขึ้นอยู่กับลำดับของมันอย่างมาก และอาจนำไปสู่นัยสำคัญการเปลี่ยนแปลง ส่วนใหญ่เกิดจากการซ้อนพลังงานและเศษชิ้นส่วนที่แพร่กระจายไปยังร่องย่อยและร่องใหญ่
คุณสมบัติทางกายภาพและเส้นโค้ง
ความยืดหยุ่นเอนโทรปิกของ DNA นั้นสอดคล้องกับแบบจำลองมาตรฐานของฟิสิกส์พอลิเมอร์อย่างน่าทึ่ง เช่น โมเดล Kratky-Porod ของหนอนลูกโซ่ ที่สอดคล้องกับแบบจำลองหนอนคือการสังเกตว่า DNA ที่โค้งงอนั้นถูกอธิบายโดยกฎของ Hooke ด้วยแรงที่น้อยมาก (subpiconeontonic) อย่างไรก็ตาม สำหรับส่วนของ DNA ที่มีระยะเวลาและความคงอยู่น้อยกว่า แรงดัดจะคงที่โดยประมาณและพฤติกรรมเบี่ยงเบนไปจากการคาดคะเน ตรงกันข้ามกับแบบจำลองที่คล้ายหนอนที่กล่าวถึงแล้ว
ผลกระทบนี้ส่งผลให้โมเลกุล DNA ขนาดเล็กเป็นวงกลมได้ง่ายขึ้นและมีโอกาสสูงที่จะพบบริเวณ DNA ที่มีความโค้งสูง
DNA โมเลกุลมักมีทิศทางที่ต้องการสำหรับการดัดงอ เช่น การดัดแบบแอนไอโซทรอปิก อีกครั้งเนื่องจากคุณสมบัติของเบสที่ประกอบขึ้นเป็นลำดับดีเอ็นเอ และมันคือพวกมันที่เชื่อม DNA สองสายเข้าด้วยกันเป็นเกลียว ในบางกรณี ซีเควนซ์จะไม่มีการหักมุมของสุภาษิต
DNA โครงสร้างเกลียวคู่
ทิศทางที่ต้องการของการดัดดีเอ็นเอนั้นพิจารณาจากความเสถียรของการซ้อนแต่ละฐานที่อยู่ด้านบนของฐานถัดไป หากขั้นตอนการซ้อนเบสที่ไม่เสถียรอยู่ด้านใดด้านหนึ่งของเกลียว DNA เสมอ DNA จะพับออกจากทิศทางนั้น เชื่อม DNA สองสายเข้าด้วยกันเป็นเกลียวดำเนินการโดยโมเลกุลที่ขึ้นอยู่กับทิศทางนี้ เมื่อมุมโค้งงอเพิ่มขึ้น จะทำหน้าที่เป็นอุปสรรค steric ซึ่งแสดงให้เห็นความสามารถในการม้วนสิ่งตกค้างที่สัมพันธ์กัน โดยเฉพาะในร่องขนาดเล็ก เงินฝาก A และ T มักจะเกิดขึ้นในร่องเล็กๆ ภายในส่วนโค้ง ผลกระทบนี้ชัดเจนโดยเฉพาะอย่างยิ่งในการจับกับโปรตีน DNA เมื่อเกิดการดัดงออย่างเข้มงวดของ DNA เช่น ในอนุภาคนิวคลีโอโซม
DNA โมเลกุลที่มีการดัดงอเป็นพิเศษสามารถโก่งตัวได้ สิ่งนี้ถูกค้นพบครั้งแรกใน DNA จาก trypanosomatid kinetoplast ลำดับทั่วไปที่ทำให้เกิดสิ่งนี้ ได้แก่ 4-6 T และ A ยืดแยกโดย G และ C ซึ่งมี A และ T ตกค้างในเฟสร่องเล็กน้อยที่ด้านเดียวกันของโมเลกุล
โครงสร้างการงอภายในเกิดจาก "การขันสกรู" ของคู่เบสที่สัมพันธ์กัน ซึ่งช่วยให้เกิดพันธะไฮโดรเจนแบบแยกส่วนที่ผิดปกติระหว่างขั้นฐาน ที่อุณหภูมิสูงขึ้น โครงสร้างนี้จะถูกทำให้เสียสภาพ ดังนั้นความโค้งที่แท้จริงจึงหายไป
DNA ทั้งหมดที่โค้งงอแบบแอนไอโซทรอปิคอลมีแรงขับที่ยาวขึ้นและมีความฝืดในแนวแกนมากขึ้นโดยเฉลี่ย ความแข็งแกร่งที่เพิ่มขึ้นนี้จำเป็นต่อการป้องกันการโค้งงอโดยไม่ได้ตั้งใจซึ่งจะทำให้โมเลกุลทำงานแบบไอโซโทรปิก
DNA เรียกเข้าขึ้นอยู่กับความแข็งแกร่งของแกน (ดัด) และความแข็งแกร่งของการบิด (หมุน) ของโมเลกุล เพื่อให้โมเลกุลดีเอ็นเอไหลเวียนได้สำเร็จ จะต้องยาวพอที่จะโค้งงอเป็นวงกลมได้ง่ายและมีจำนวนเบสที่ถูกต้องปลายอยู่ในการหมุนที่ถูกต้องเพื่อให้แน่ใจว่าสามารถติดเกลียวได้ ความยาวที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการหมุนเวียน DNA คือประมาณ 400 คู่เบส (136 นาโนเมตร) การมีจำนวนรอบคี่เป็นอุปสรรคสำคัญต่อวงจร เช่น โมเลกุลคู่ 10.4 x 30=312 จะหมุนเวียนเร็วกว่าโมเลกุล 10.4 x 30.5 ≈ 317 หลายร้อยเท่า
ความยืดหยุ่น
DNA ที่ยืดยาวขึ้นจะยืดหยุ่นเมื่อยืดออก เมื่อ DNA อยู่ในสารละลาย มันจะผ่านการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างอย่างต่อเนื่องเนื่องจากพลังงานที่มีอยู่ในอ่างตัวทำละลายความร้อน นี่เป็นเพราะการสั่นสะเทือนทางความร้อนของโมเลกุล DNA รวมกับการชนกันของโมเลกุลของน้ำอย่างต่อเนื่อง ด้วยเหตุผลด้านเอนโทรปี สภาวะคลายตัวแบบกะทัดรัดจะเข้าถึงได้ทางความร้อนมากกว่าสภาวะแบบยืดออก ดังนั้นโมเลกุลของดีเอ็นเอจึงแทบแพร่หลายในแบบจำลองโมเลกุล "ที่คลายตัว" ที่ซับซ้อน ด้วยเหตุผลนี้ โมเลกุล DNA หนึ่งตัวจะยืดออกภายใต้แรงนั้นและทำให้ตรง การใช้แหนบเชิงแสง พฤติกรรมการยืดเอนโทรปีของดีเอ็นเอได้รับการศึกษาและวิเคราะห์จากมุมมองของฟิสิกส์พอลิเมอร์ และพบว่าดีเอ็นเอมีพฤติกรรมโดยทั่วไปเหมือนกับแบบจำลองลูกโซ่คล้ายหนอน Kratky-Porod ในระดับพลังงานที่มีทางสรีรวิทยา
ด้วยแรงตึงที่เพียงพอและแรงบิดที่เป็นบวก คาดว่า DNA จะผ่านการเปลี่ยนเฟส โดยกระดูกสันหลังเคลื่อนออกด้านนอกและฟอสเฟตเคลื่อนเข้ามากลาง. โครงสร้างที่เสนอสำหรับ DNA ที่ยืดเกินนี้ได้รับการตั้งชื่อว่า DNA P-form ตาม Linus Pauling ซึ่งเดิมคิดว่ามันเป็นโครงสร้าง DNA ที่เป็นไปได้
หลักฐานการยืดตัวทางกลไกของดีเอ็นเอในกรณีที่ไม่มีแรงบิดที่กำหนดชี้ไปที่การเปลี่ยนแปลงหรือการเปลี่ยนภาพซึ่งนำไปสู่โครงสร้างเพิ่มเติมที่เรียกกันทั่วไปว่ารูปร่าง S โครงสร้างเหล่านี้ยังไม่ได้รับการระบุลักษณะที่ชัดเจนเนื่องจากความยากลำบากในการถ่ายภาพความละเอียดของอะตอมมิกเรโซเนเตอร์ในสารละลายโดยใช้แรง แม้ว่าจะมีการศึกษาการจำลองด้วยคอมพิวเตอร์หลายครั้งก็ตาม โครงสร้าง S-DNA ที่แนะนำ ได้แก่ โครงสร้างที่รักษาพันธะคู่ฐานและพันธะไฮโดรเจน (เสริมด้วย GC)
รุ่นซิกมอยด์
การแตกหักเป็นระยะของสแต็กคู่เบสที่มีการแตกหักได้รับการเสนอให้เป็นโครงสร้างปกติที่รักษาความสม่ำเสมอของเบสสแต็กและปล่อยการขยายจำนวนที่เหมาะสม โดยมีการแนะนำคำว่า "Σ-DNA" เป็นเครื่องช่วยจำโดยที่จุดด้านขวาสามจุดของสัญลักษณ์ "ซิกม่า" ทำหน้าที่เตือนความจำของคู่ฐานสามกลุ่ม แบบฟอร์ม Σ แสดงให้เห็นว่ามีการตั้งค่าลำดับสำหรับลวดลาย GNC ซึ่ง GNC_h-hypothesis เชื่อว่ามีความสำคัญเชิงวิวัฒนาการ
ละลาย อุ่น และคลายเกลียว
รูปแบบ B ของเกลียวดีเอ็นเอบิด 360° สำหรับ 10.4-10.5 bp ในกรณีที่ไม่มีการเสียรูปบิด แต่กระบวนการทางอณูชีววิทยาหลายอย่างสามารถทำให้เกิดความเครียดจากการบิดตัวได้ ส่วนของ DNA ที่มีส่วนเกินหรือundercoiling ถูกกล่าวถึงทั้งในบริบทเชิงบวกและเชิงลบตามลำดับ DNA ในร่างกาย มักจะขดเป็นลบ (กล่าวคือ มีลอนที่บิดไปในทิศทางตรงกันข้าม) ซึ่งอำนวยความสะดวกในการคลาย (ละลาย) ของเกลียวคู่ซึ่งจำเป็นอย่างมากสำหรับการถอดรหัส RNA
ภายในเซลล์ DNA ส่วนใหญ่ถูกจำกัดทอพอโลยี ดีเอ็นเอมักพบในวงจรปิด (เช่น พลาสมิดในโปรคาริโอต) ซึ่งเป็นโมเลกุลที่ปิดทางทอพอโลยีหรือยาวมากซึ่งค่าสัมประสิทธิ์การแพร่ขยายทำให้เกิดบริเวณปิดทอพอโลยีได้อย่างมีประสิทธิภาพ การยืดเส้นตรงของ DNA ยังมักเกี่ยวข้องกับโปรตีนหรือโครงสร้างทางกายภาพ (เช่น เยื่อหุ้มเซลล์) เพื่อสร้างลูปโทโพโลยีแบบปิด
การเปลี่ยนแปลงใดๆ ในพารามิเตอร์ T ในพื้นที่ทอพอโลยีแบบปิดจะต้องสมดุลโดยการเปลี่ยนแปลงในพารามิเตอร์ W และในทางกลับกัน ส่งผลให้โครงสร้างเกลียวของโมเลกุลดีเอ็นเอสูงขึ้น โมเลกุล DNA ธรรมดาที่มีรูต 0 จะเป็นวงกลมในการจัดหมวดหมู่ หากการบิดตัวของโมเลกุลนี้เพิ่มขึ้นหรือลดลงในภายหลังโดย superconforming รากก็จะเปลี่ยนไปตามนั้น ทำให้โมเลกุลได้รับการไขลาน superhelic plectnonemic หรือ Toroidal
เมื่อปลายส่วนของเกลียวคู่ของ DNA เชื่อมต่อกันจนเกิดเป็นวงกลม ซึ่งหมายความว่าแต่ละเธรดไม่สามารถแยกออกจากกระบวนการใดๆ ที่ไม่เกี่ยวข้องกับตัวแบ่งเธรด(เช่น การให้ความร้อน) ภารกิจในการแก้มัดสาย DNA ที่เชื่อมโยงทอพอโลยีตกเป็นของเอ็นไซม์ที่เรียกว่าโทโพอิโซเมอเรส
